生物多样性的定义是什么?
物种的多样性意味着生态系统的结构复杂,网络化程度高,异质性强。能量、物质、信息的输入输出渠道多而密,纵横交错,畅通无阻,所以流量大,速度快,生产率高。即使个别通道被破坏,系统也会由于各种物种之间的相互补偿和替代,保证能量流、物质流和信息流的正常运转,使系统结构中被破坏的部分迅速得到修复,恢复系统原有的稳定状态,或者形成新的稳定状态。
1.生物多样性
物种多样性是群落生物组成结构的重要指标,不仅可以反映群落的组织水平,还可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。
生物群落的生物多样性研究始于本世纪初。当时的工作主要集中在群落中物种面积与物种多度的关系上。1943中,Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时,首次提出了“多样性指数”的概念。之后,大量关于群落物种多样性的概念、原理和测定方法的论文和专著问世,形成了大量的物种多样性指数,一度造成了群落多样性测定的一些混乱。20世纪70年代以来,Whittaker(1972)、Pielou(1975)、Washington(1984)和Magurran(1988)对生物多样性的测量方法进行了全面的评述,对该领域的发展起到了积极的推动作用。
生物多样性通常包含三层含义,即生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性。狭义的遗传多样性是指一个物种内的个体或种群之间的遗传(遗传)变化,也称遗传多样性。广义的遗传多样性是指地球上所有生物的遗传信息总和。物种多样性是指一定区域内生物钟(包括动物、植物和微生物)的丰富程度,即物种水平上的生物多样性及其变化,包括一定区域内生物区系的地位(如受威胁地位和特有现象)、形成、演化、分布格局及其维持机制。生态系统多样性是指生物群落及其生态过程的多样性,以及生态系统内部生境和生态过程变化的多样性。
目前,生物群落的物种多样性指数可分为三类:α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数。α多样性指数包含两层含义:①群落中的物种数,即物种丰富度;②群落中各物种的相对密度,即物种均匀度。β多样性指数可以定义为物种沿环境梯度的替代程度。不同群落或环境梯度上不同点之间的* * *种类越少,β多样性越大。β多样性的准确测定意义重大。这是因为:①可以用物种来表示栖息地隔离的程度;②β多样性的测定值可以用来比较不同地区的生境多样性;③ β多样性和α多样性共同构成整体多样性或某一区域的生物异质性。
群落的物种多样性是梯度的。群落物种多样性的变化特征是指物种多样性在群落组织水平上随某一生态因子的梯度而发生的规律性变化。①纬度梯度:随着从热带向两极纬度的增加,生物群落的物种多样性有逐渐降低的趋势。比如北半球从南到北,随着纬度的增加,植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林和寒冻原。随着植物群落的规律性变化,物种丰富度和多样性逐渐降低。②海拔梯度:随着海拔的升高,在温度、水分、风、光、土壤的综合作用下,生物群落呈现明显的垂直地带性分布规律。大多数情况下,物种多样性与海拔高度相关,即随着海拔高度的增加,群落的物种多样性逐渐降低。比如喜马拉雅地区维管植物物种多样性的变化就显示了这样的规律。③环境梯度:群落物种多样性与环境梯度的关系有时明显,有时不明显。例如,加特兰德(1986)发现土壤中磷、镁和钾的含量与热带植物群落的物种多样性之间存在显著的关系。Gentry(1982)研究了植物群落的物种多样性。结果表明,新热带森林类型的物种多样性与年降雨量呈显著正相关,而热带亚洲森林类型的物种多样性与年降雨量无相关性。④时间梯度:大多数研究表明,在群落演替的早期,随着演替的进行,物种多样性增加。在群落演替的后期,当群落中有很强的优势种时,多样性会降低。
2.生态系统稳定性
生态系统的稳定性是指生态系统保持自身结构和功能相对稳定的能力,以及在受到一定程度的干扰后恢复到原来平衡状态的能力。它包括以下概念。1.抗性稳定性和恢复力稳定性抗性也叫恢复力,表示一个生态系统抵抗外界干扰,保持系统结构和功能完整的能力。恢复力稳定性表示生态系统在外部干扰后恢复到原始状态的能力。2.局部稳定性和全局稳定性局部稳定性表示一个生态系统在经历小的扰动后恢复到原来状态的能力。全局稳定性意味着一个生态系统在一次大的扰动后恢复到原始状态的能力。对于不同的生态系统,这两种稳定性可能有以下四种情况(图8-13):(1)局部稳定性和全局稳定性都低(图中,球是否容易保持稳定);(2)局部稳定性高,全局稳定性低;(3)局部稳定性低,全局稳定性高;(4)局部稳定性和全局稳定性都很高。3.脆弱性和稳健性在环境条件变化不大的情况下仍能保持稳定的生态系统称为脆弱生态系统。能够在大范围的环境变化中保持稳定的生态系统称为强生态系统。
3.生物多样性带来稳定
基于生物多样性和生态系统稳定性的研究动态,从生物多样性和稳定性的概念出发,可以确定忽视多样性和稳定性的生物组织水平可能是意见争议的根源之一。特定生物组织水平的稳定性可能更多地与该水平的多样性特征相关。探索多样性与稳定性的关系,应该在生物组织的不同层次上进行。干扰是生态系统多样性与稳定性关系悖论中的重要因素。如果把生态系统(或其他组织层次)按照扰动的性质分为两种类型:受异常外力扰动的和受环境因素时间异质性扰动的,那么稳定性的内涵可以这样理解:对于受异常外力扰动的系统,抵抗力和恢复力是稳定性的恰当度量;对于受环境因素时间异质性波动干扰的系统,用持续性和可变性来衡量系统的稳定性更为实际。结合对群落和种群水平多样性和稳定性机制的初步探讨,得出多样性在一定条件下可以导致稳定性的结论。如利用多样性理论和冗余理论探讨固沙植物群落的稳定性机制。物种多样性的变化能很好地反映固沙植物群落的稳定状态。冗余存在于生物学的各个层面。冗余是生命系统在长期进化过程中逐渐形成的特征。其主要功能是保证生物个体和群体能够更好地适应极端环境,维持正常的生长发育和维持稳定。而且,它的作用只有在受到干扰时才明显。弱化冗余会导致个体、群体或社区层面的补偿,从而增加社区的功能。固沙植物群落的稳定性主要取决于群落中冗余的数量和结构。冗余越多,结构越复杂,社区越稳定。削弱固沙群落的根系冗余可以补偿生物量,但会降低群落的稳定性。
①大多数生态学家认为,群落的多样性是衡量群落稳定性的重要尺度。具有高度多样性的群落通常在物种之间形成复杂的关系,食物链和食物网往往更加复杂。当面对来自外部环境的变化或社区内部人口的波动时,社区可以因为强大的反馈系统而得到极大的缓冲。从群落能量学的角度来看,多样性高的群落有更多的能量流动路径。当一条路径被干扰阻断时,会有其他路径来补充。
②May(1973,1976)等生态学家认为,生物群落的波动是非线性的,复杂的自然生物群落往往是脆弱的。例如,热带雨林比温带森林更容易受到人类干扰和不稳定。* * *有人居住的多物种群落,一个物种的波动往往会牵连整个群落。他们提出多样性的产生是自然扰动和进化联系的结果,不可预测的环境使物种具有多样化的繁殖和生活方式。
群落多样性和稳定性之间的关系还没有定论。
生物群落中物种多样性的功能和作用:1。关于物种在生物群落中作用的假说,物种通过什么机制维持生物群落的稳定?这是一个非常重要但仍未解决的生态学问题,也是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前,关于物种在生态系统中的作用有四种假说。(1)冗余类别假说:一个生物群落需要一个物种多样性的阈值来维持其正常功能。低于这个阈值,群落的功能会受到影响,而高于这个阈值,相当数量的物种会出现功能冗余(Walker 1992)。(2)铆钉假说(Rivet hypothesis):与冗余假说相反,铆钉假说认为生物群落中的所有物种都对生物群落的正常运转做出贡献,并且不能相互替代(Ehrlich,1981)。就像一个由铆钉固定的复杂机器,任何一个铆钉的丢失都会影响机器的功能。(3)特质反应假说:特质反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化,但变化的强度和方向是不可预测的,因为这些物种的功能是复杂多变的。(4)零假设零假设认为生物群落的功能与物种多样性无关,即物种的增减不影响生物群落的正常功能。2.概念和类型:以上四种假说都没有明确解释每个物种的作用程度。不同的物种在生物群落中有不同的功能。有些物种非常重要,它们的存在会影响整个生物群落的结构和功能。这样的物种被称为关键物种或关键物种群。关键物种的作用可能是直接的或间接的;可能常见,也可能罕见;它可以是特定的(专门化的)或通用的。根据其功能的不同,拱心石物种可分为七大类。目前,关于keystone物种识别的成功研究大多在水生生态系统,而陆地生态系统的成功例子相对较少(Menge et al .,1994)。3.功能群的划分及其意义:为了更好地理解生物多样性与生物群落结构和功能的关系,有必要引入功能群的概念。功能群是结构或功能相似的物种的集合,对生物群落有相似的影响,其成员相互替换后对生物群落的进程影响不大。将生物群落中的物种划分为不同功能群的意义在于:(1)简化复杂的生物群落,有助于理解系统的结构和功能;(2)弱化物种的个体作用,从而强调物种的集体作用。
4.多样性稳定的意义和价值
生物多样性是地球生命长期进化的结果,也是人类赖以生存的物质基础。由于世界人口的快速增长和人类经济活动的加剧,生物多样性正面临着日益严重的威胁。原因如下:(1)人口增加;(2)栖息地破坏;(3)环境污染;(4)大规模的人口迁移。除了外部因素,物种本身的遗传特征也常常导致灭绝。比如有的物种处于食物链顶端,有的物种分布非常有限,有的物种行走定居能力弱,有的物种对环境有特殊要求,等等。通过对生物多样性稳定性的研究,从生物多样性保护和可持续利用的角度,可以很好地利用生物多样性的现实和未来的社会经济价值,等等。
随着生物多样性研究的深入,从以物种为中心到以生态系统为中心,即从多样性的生物学研究到多样性的生态学研究,我们可以在大多数物种特有群落或营养网络的水平上了解种群和群落的多样性结构、功能和动态特征。这样可以把种群生物学、保护生物学和生态学的研究内容有机地联系起来,认识到一些统一的规律。充分考虑生物多样性从个体到生态系统多层次组织结构和功能的重要性,从而深刻理解生物多样性产生、维持和濒危的机制,以及生物多样性结构与动态变化过程的关系。