珊瑚礁:减缓气候变化和作为碳中性目标的潜在蓝色碳汇。

1山东大学海洋研究所

2自然资源部第三海洋研究所福建省海洋生态保护与修复重点实验室

3自然资源部台湾海峡西岸岛屿海岸生态系统野外科学观测研究站

珊瑚礁是最具生产力和最脆弱的海洋生态系统之一。气候变化和人类活动导致的全球珊瑚礁衰退，影响了珊瑚礁的钙化过程和碳循环，也增加了长期悬而未决的珊瑚礁二氧化碳“源-汇”之争。虽然伴随着珊瑚礁的钙化过程？二氧化碳？然而，考虑到珊瑚礁生态系统中复杂的生物地球化学过程和造礁珊瑚特殊的混合营养特性，其碳汇功能的属性不容忽视。

珊瑚礁是生物多样性最高的海洋生态系统，全球范围内预计每年固定？9?成吨的碳。海洋中来自珊瑚礁的初级生产力是否高达？300—5?000 g c m-2 a-1，但不是珊瑚礁系统？50-600克C米-2 a-1 .虽然珊瑚礁潜在的碳汇功能早已被发现，但其钙化过程伴随着？二氧化碳？释放，珊瑚礁很早就被定义为碳源属性。

目前，珊瑚礁的碳源/汇属性仍有争议，尚未纳入以海岸湿地生态系统(如红树林、盐沼、海草床)为代表的海岸蓝碳收支。因此，明确珊瑚礁生态系统的“源-汇”机制，探索生态调控的途径和手段，使珊瑚礁由碳源变为碳汇，是当前珊瑚礁生态修复最迫切的措施，也是服务于国家碳中和目标和绿色发展战略的应有之义。

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全球变化对珊瑚礁生态系统的影响

珊瑚礁被誉为“海洋中的热带雨林”，是生产力(即通过固定？CO2是最高的海洋生态系统，在全球碳循环中起着重要作用。珊瑚礁生态系统的超生产力主要依赖于共生藻科的光合甲藻(统称为虫黄藻)。虫黄藻能转起来吗？95%?光合产物(如糖类、氨基酸、O2？等等。)给珊瑚宿主，以满足其生长和钙化的需要，而珊瑚会？代谢废物如CO2、氮和磷作为营养物提供给虫黄藻。

然而，珊瑚礁是最脆弱的海洋生态系统，对环境变化非常敏感。工业革命以来，由于温室气体的大量排放、沿海经济的快速发展和人类对资源的不断开采，出现了气候变暖、海洋酸化、海平面上升等一系列生态问题。这些生态问题让世界变得封闭？1/3?一些造礁珊瑚濒临灭绝，珊瑚礁生态系统继续恶化，珊瑚白化的频率和严重程度正在上升。

珊瑚白化是珊瑚受到外界环境胁迫时，会排出大量水螅体内的* * *虫黄藻，失去颜色，出现苍白甚至完全透明的一种胁迫状态。如果不及时缓解，最终会导致珊瑚大规模死亡甚至灭绝。

全球变暖导致的海水变暖，使澳大利亚著名的大堡礁从？1980?自从年有观测记录以来，你经历过吗？3?亚超大规模白化事件。印度洋和太平洋交汇处的珊瑚礁三角也经历了严重的衰退。比如过去菲律宾造礁珊瑚的覆盖范围？10?这一年里下降了吗？1/3。还有中国海南岛的西北部和广西涠洲岛也在那里？2020?2000年珊瑚白化的规模和程度“历史罕见”。据推断，珊瑚的死亡率是在？86%?以上，有没有仍然保留水螅虫的珊瑚？20%。

日益严重的环境压力不仅威胁着珊瑚礁的生存，也使人们更难判断珊瑚礁的碳“源-汇”问题。因此，加强珊瑚礁的生态修复，提高其对环境胁迫的弹性适应能力，维持其潜在的碳汇功能，是一个亟待解决的科学问题。

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珊瑚礁碳的“源汇”之争

海洋空气？二氧化碳？分压差是否决定了某个海域就是大气？二氧化碳？源或汇的关键因素。珊瑚礁的“源-汇”属性之争由来已久，具体体现在是净源、净汇还是源汇转换的争论。这主要是由于不同珊瑚礁区域物理、化学和生物过程的复杂性，导致碳通量和碳收支核算难以统一。

珊瑚礁区碳通量的变化主要受有机碳代谢(光合作用和呼吸作用)和无机碳矿化(碳酸钙的沉淀和溶解)两个过程控制(图？1) 。珊瑚礁中有机碳的代谢效率极高，其净生产力约为(00.7)g·c·m-2d-1，也就是说光合作用是固定的？二氧化碳？几乎都用上了，那么珊瑚礁区呢？二氧化碳？通量可能主要受无机碳矿化控制——即珊瑚钙化和溶解伴随网？二氧化碳？发布

经过计算，沉淀？1摩尔CaCO3(碳酸钙)，海水缓冲，释放日期？0.6摩尔二氧化碳到大气中。但是用？h 14co 3-？然后呢。45Ca？双标记技术示踪无机碳来源和迁移的结果表明，造礁珊瑚的钙被无机碳溶解。70%—75%?珊瑚生物的新陈代谢。这与“呼吸释放”无关吗？二氧化碳？并不是全部释放到大气中，但也可以用来形成？CaCO3？“骨骼”的推论是一致的，说明有机碳代谢也可以是净汇

此外，珊瑚生物的初级生产力也可能受到？二氧化碳？局限性没有完全显示出来。因此，在判断珊瑚礁群落的净代谢？二氧化碳？应考虑* * *生物中净有机碳代谢和净无机碳矿化的相对贡献。

值得注意的是，珊瑚礁生态系统的“源-汇”属性与造礁珊瑚的碳源或碳汇功能未必完全一致。

1.从造礁珊瑚本身来看，大气是什么？二氧化碳？浓度的增加可以有效地消除黄单胞菌的碳限制。增强光合作用和初级生产能力；但是用什么？二氧化碳？海拔造成的海洋酸化会抑制造礁珊瑚的钙化，从而削弱其碳汇特性。该模型预测，在排除其他生物因素的影响时，印度洋-太平洋的许多珊瑚礁生态系统在长期季节尺度上表现出“源”或“汇”的不确定性。

2.生态系统绝不是孤立的。珊瑚礁与其他蓝碳生态系统之间存在碳交换，这在“源-汇”的计算中往往被忽略。在红树林-海草床-珊瑚礁的连续生态系统中，珊瑚* * *虫生黄藻可以从红树林和海草床中固定大量溶解的无机碳，而珊瑚本身又将其释放到海水中？二氧化碳？还会被大型藻类、海藻、钙化藻等初级生产者重复利用，因此连续的生态系统整体表现出较强的碳汇属性。

除了虫黄藻，珊瑚还与细菌、古细菌、真菌、病毒等微生物共生。我国科学家提出的“微型生物碳泵”(MCP)概念，证明了微生物群落可以通过一系列代谢过程，将有机碳转化为惰性溶解有机碳(RDOC)，从而在千年尺度上得以保存。因此，这种储碳机制成为海洋蓝碳的重要“推手”。虽然目前没有估算生物源微生物对珊瑚礁碳循环贡献的依据，但这是由？MCP？可以在体内和体外同时驱动吗？RDOC？碳储量对珊瑚礁生态系统的碳汇效应不容小觑(图？1) 。

目前，对珊瑚礁生态系统碳源-汇的研究仍然有限，特别是细胞、珊瑚虫和群落等不同尺度上的碳循环过程和调控机制可能比以前预期的复杂得多，其作为蓝色碳库的作用尚未明确。要从根本上解决这一问题，迫切需要在全球范围内开展珊瑚礁面积的研究。二氧化碳？海气交换贡献的研究。

三

珊瑚礁生态健康及其“源-汇”效应

作为典型的混合营养物，造礁珊瑚在自养和异养生活方式之间的弹性转换会影响甚至决定珊瑚礁生态系统的碳“源-汇”属性。理论上讲，当* * *的自生长占优势时，虫黄藻的光合作用是固定的吗？二氧化碳？量大于珊瑚呼吸释放的量？二氧化碳？量，珊瑚礁区通常表现出碳汇效应；当* * *异养生长占优势时，珊瑚会通过水螅的触角捕食浮游动物和悬浮颗粒有机物来获得额外的能量，通过呼吸来释放？二氧化碳？量超过了蠕虫和黄藻的光合固定？二氧化碳？量，珊瑚礁区作为一个整体往往表现出碳源效应。

当外界胁迫加剧时，珊瑚会排出大量的虫黄藻(即“漂白”)，导致无法供应主要由虫黄藻产生的自养能量来维持珊瑚的基础代谢，能量供应失衡，生命体被动经历从自养到异养的“源库逆转”。虽然一定程度的异养捕食会减轻珊瑚的压力，但当珊瑚过度依赖异养方式，放弃生物体内高效、自给自足的碳循环时，珊瑚礁生态系统很可能会崩溃解体。

由于环境胁迫和人类过度活动(如围垦、疏浚、陆上运输等)造成的营养盐、悬浮物和沉积物的长期胁迫。)，中国的珊瑚礁正在经历严重的退化，更多的造礁珊瑚物种主要是环境耐受型的。增强异养代谢可能是耐受性珊瑚对环境胁迫的一种应急适应，其生态效应将从健康珊瑚礁主导的碳汇系统转变为退化珊瑚礁主导的碳源系统。

珊瑚礁的形成伴随着大量的碳酸盐沉积。估计珊瑚礁的面积？CaCO3？全年累计金额能达到多少？0.084 Pg C，约占全球？CaCO3？年度累计？23%—26%。

可以想象，有了海？二氧化碳？浓度增加(海洋酸化)、CO32-浓度、碳酸盐饱和度和珊瑚钙化率均下降。同时，珊瑚骨骼变得脆而脆弱，生长速度下降，抗风浪能力减弱。而海洋酸化的直接后果是什么？CaCO3？骨头溶解会释放很多到海洋里？CO2对碳酸盐体系有不可逆的影响。

此外，珊瑚礁生态系统的退化可能具有强烈的级联效应，导致其空间结构多样性下降，生物多样性水平下降，食物网结构简化，营养级下降。然后发生“相变”，释放出原本固定在各营养级生物体内的有机碳，削弱珊瑚礁生态系统的总碳储量。可见，珊瑚礁生态系统健康的时候，可以是大气。二氧化碳？的净汇；但当它退化时，就变成了大气？二氧化碳？的净来源。

目前，科学技术的快速发展为珊瑚礁生态健康及其碳“源-汇”效应的研究提供了便利。比如基于特定的化合物(比如氨基酸、脂类)？δ13C？稳定同位素技术可以通过示踪有机碳在食物网中的迁移和分布，定量分析不同营养级获得的能量份额，有望从根本上解决珊瑚礁生态系统中的碳流量分布和能量溯源问题，阐明珊瑚的弹性营养模式，特别是不同健康状态下珊瑚礁中能量转移和碳流量分布的规律。

近年来兴起的纳米二次离子质谱(NanoSIMS)可以在亚细胞超微尺度上追踪和量化珊瑚生物体内有机碳运输的碳指纹，更详细地描述珊瑚、浮游动物和微生物之间的营养相互作用、元素循环和能量转移的过程和规律，尤其是珊瑚钙化、浮游动物固碳和微生物代谢等生物过程对碳“源-汇”的贡献。这些技术的应用有助于全方位、多层次地揭示珊瑚礁生态系统固碳贮碳机制和碳通量变化特征，为构建珊瑚礁汇增强模型和途径提供理论支持。

四

珊瑚礁生态系统的增汇模式和途径

要从根本上解决珊瑚礁的碳“源-汇”问题，增加珊瑚礁的碳汇功能，可以采取以下措施:4？从三个方面入手。

1

系统开展碳通量和碳收支研究，解答学术界长期存在的珊瑚礁“源-汇”悖论。

在大尺度生态系统上，研究了珊瑚礁与其相邻蓝碳生态系统(如海草床)之间的能量传递机制，构建了针对特定海域的能量传递模型。从提高能量转移效率的角度，探讨了提高蓝碳生态系统整体碳储存效率的可行性。

同时，选取典型珊瑚礁区开展区域尺度的碳循环和碳通量对比分析，明确影响珊瑚礁碳“源-汇”问题的潜在因素、时空差异及其对气候变化和人类活动的响应。

在亚细胞超微尺度上，结合高精度、高分辨率的同位素示踪技术(如氨基酸？δ13C？示踪)，原位示踪* * * *活体内的有机碳运输过程，并在此基础上构建虫黄藻、珊瑚和微生物之间的能量传递模型。

2

加强珊瑚礁生态保护和修复，实现珊瑚礁生态健康，增加汇。

提高珊瑚成活率和珊瑚礁覆盖率是增强珊瑚礁生态系统碳汇能力的前提。在气候变化背景下，以无性繁殖为基础的传统修复方法，如珊瑚苗圃培育、珊瑚整体或断枝移植、人工鱼礁等，已无法满足提高珊瑚遗传多样性和生态系统稳定性的需要。以珊瑚有性繁殖为依托的现代修复技术，如跨纬度移植、配子杂交、筛选抗逆基因进行可遗传育种和“益生菌疗法”等，为筛选和培育抗逆性强、对环境变化具有高恢复力的“超级珊瑚”提供了新思路。

一方面，这些转基因“超级珊瑚”对气候变化具有弹性，有利于维持珊瑚礁生物热点的多样性和稳定性，并在系统中储存更多的生物质有机碳。另一方面，可以维持珊瑚宿主与虫黄藻之间长期稳定的关系，提高虫黄藻的光合固碳能力，促进珊瑚钙化和生长，增强珊瑚礁生态系统的碳埋藏。

三

减少陆源养分输入和人类活动对珊瑚礁的破坏，实现陆海统筹增汇。

加强陆海统筹，减少陆源营养物质的输入，可以缓解近岸富营养化，减少有机碳的呼吸消耗，提高惰性碳的转化效率，有效促进？MCP？碳固定、碳储存和碳运输到深海。

对于珊瑚礁区，通过妥善处理生活污水和养殖废水，加强对人群密集区营养物质的预警和监测，可以减少营养物质的输入，维持珊瑚礁生态系统内的营养平衡和健康状态，维持高水平的自我健康生活方式。避免人类活动的强烈干扰(特别是过度的海岸开发、围垦、工程疏浚等活动)，可以降低珊瑚礁中悬浮颗粒的浓度和浊度，从而增加光照强度，减少珊瑚虫的异养捕食，提高藻黄藻的光合效率。因此，陆海统筹既能调节珊瑚的弹性营养模式，又能有效增强珊瑚礁的潜在碳汇能力(图？1) 。

四

利用人工上升流促进营养循环，实现珊瑚礁生态系统的内部调节和增汇

人工上升流技术是一种新型的海洋生态工程技术，已被列入联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)的《气候变化中的海洋与冰冻圈特别报告》(SROCCC)。该技术在滨海湿地、红树林、渔业养殖增加外汇的应用中表现突出？。升流式生态工程可以将深海低温高营养海水转移到浅海珊瑚礁区，协调珊瑚礁区的水质，提高浮游动物的光合能力，从而改善珊瑚礁的健康状况，增强其碳汇能力？。

上升流还可以促进水流将有机物输送到外海，改善水质。MCP？从过程RDOC，同时，减少人类活动和陆源输入造成的沿海泻湖富营养化的危害(图？1) 。连续观测数据也表明，有上升流的珊瑚礁区比无上升流的珊瑚礁区珊瑚白化的概率更低，恢复能力更强，显示了人工上升流在保护生态系统甚至增加汇方面的潜在应用前景。

五

结论

目前，气候变化无疑是全球珊瑚礁面临的最大威胁。应对气候变化的关键是碳中和。只有尽可能减少排放，努力增加外汇，才能彻底解决这个问题。

因此，采取合理有效的方法保护珊瑚礁免受气候变化和人类活动的压力，增加其碳汇功能，将有助于未来珊瑚礁的保护和恢复。

本文提出了基于生态系统交换增强的珊瑚礁修复技术路线图，主张通过加强陆海协调、减少陆源污染、合理规划海岸带建设等措施，在增强交换的同时提高珊瑚礁对气候变化的恢复力。目前这些方案只是一个粗略的框架，未来仍需细化和完善。通过将科学与政策联系起来，可以推动它们在有条件的海域开展示范研发，更好地服务于国家“碳中和”战略的实施。

感谢牛(山东大学海洋研究所)在本文写作过程中协助绘图和(自然资源部第三海洋研究所)协助收集资料。

山东大学海洋研究所教授，石拓。长期致力于微生物介导的海洋生物地球化学循环及其对全球变化的响应研究。附近？5?近年主持科技部国家重点R&D计划“全球变化与响应”，国家自然科学基金资助？10?多项与海洋碳氮循环相关的重大课题，关注珊瑚礁全球变化生物学，参与多项国家科技政策的起草、制定和评估。

郑新庆，自然资源部第三海洋研究所研究员。福建省“雏鹰计划”拔尖青年人才。从事珊瑚礁全球变化生物学和恢复生态学研究。承担了国家自然科学基金、国家重点R&D计划、中国-东盟海洋合作基金等项目。20?其余，主要成果包括:(1)建立了中国第一个大规模室内珊瑚养殖的珊瑚保护博物馆；揭示造礁珊瑚响应气候变化的生理和分子调控机制。发现了典型海岸生态系统对水体富营养化的弹性适应机制。

文章来自:石拓、郑心清、张寒、王启芳、钟欣。珊瑚礁:减缓气候变化的潜在蓝色碳汇。中国科学院学报，2021，38(3)。