异特龙的生活习性
一个后肢几乎完整的幼年异特龙标本显示,幼年个体后肢的比例比成年个体长,后肢的下半部分(腿和脚)比大腿长。这些差异表明,年幼的异特龙移动速度更快,捕猎方式也与成年异特龙不同,比如追逐小猎物,而成年异特龙则使用伏击的方式捕猎大猎物。随着异特龙的成长,它们的大腿骨变得更粗更宽,但横截面变得不那么圆了。随着肌肉附着点的变化,肌肉相对变短,腿部生长变慢。这些变化表明,幼年异特龙腿上的应力小于成年异特龙,幼年异特龙的移动速度可能更有规律。异特龙被认为是一种主动攻击的大型掠食者。从蜥脚类恐龙骨骼上异特龙的牙印和与蜥脚类恐龙化石一起发现的零散牙齿来看,异特龙可能猎杀过蜥脚类恐龙,或者搜寻过它们的尸体。另外,有明确的证据表明异特龙曾经攻击过剑龙。比如一只异特龙的尾椎骨上有一处部分愈合的伤口,被刺破的伤口形状与剑龙的尾刺一致。此外,在一只剑龙脖子的骨板上有一个U形伤口,与异特龙的嘴的形状一致。1988年,格雷戈里·保罗提出异特龙不能吃蜥脚类动物,除非它成群猎食。因为异特龙的头部中等大小,牙齿相对较小,所以它的体型无法与同时期的大型蜥脚类恐龙相比。另一种可能是异特龙捕食年幼的蜥脚类动物,而不是完全成熟的蜥脚类动物。20世纪90年代和2000年的研究可能已经回答了这个问题。罗伯特·T·巴克将异特龙与生活在新生代的一些食肉哺乳动物进行了比较,发现了类似的适应性进化,例如下颚肌肉的收缩,颈部肌肉的增大,以及左右张开下颚的能力。虽然异特龙的牙齿不像这些哺乳动物那样是剑形的,但巴克提出了异特龙的另一种攻击方法:上颚的短牙齿会形成一个类似锯子的小锯齿面,可以切入猎物的肉里。这种类型的下颚可以让异特龙通过撕咬来攻击大型猎物,消耗猎物的体力。
Emily J. Rayfield等人利用有限元分析研究了异特龙的头骨,得到了类似的结果。根据生物力学的研究结果,异特龙的头部和头骨都非常强壮,咬合力相当大。异特龙的咬合力可达3-8吨,它们的头部可承受约55000牛顿来自牙列的垂直压力。这项研究还提出,异特龙用头撞击猎物,张开嘴咬它。这项研究认为,异特龙的头部结构允许它们采取不同的捕猎模式来攻击不同的猎物:它们的头部很轻,可以攻击更小、更灵活的鸟脚类动物;然而,头部足够强壮,可以承受冲击,使它们能够通过伏击攻击更大的剑龙和蜥脚类恐龙。
其他科学家不同意这项研究。他们认为现有的生物中没有靠撞击来捕猎的动物,并提出异特龙的头部足够强壮,可以承受猎物挣扎的力量。雷菲尔德和其他人回应了反对意见。他们承认现有的生物中没有类似异特龙的动物,但异特龙的牙阵适合这种攻击模式,它们的头部结构可以保护上颚,减少承受力。另一种可能是,兽脚亚目恐龙(比如异特龙)不用费力就能杀死猎物,而是从活着的蜥脚亚目恐龙身上咬下足够多的肉块,肉块的大小只需要让捕食者存活。这种狩猎方式也给了猎物一个恢复的机会,捕食者可能会以类似的方式再次狩猎。此外,鸟脚亚目恐龙是当地最常见的猎物,因此异特龙可能会以偷袭的方式捕食鸟脚亚目恐龙,用前肢抓住猎物并咬掉猎物喉咙的气管,类似于今天的大型猫科动物。异特龙有强壮的前肢,能够抓住猎物,所以这种捕猎方式是可能的。影响饮食模式的其他因素包括眼睛、前肢和后肢。异特龙的头型将立体视觉限制在20,比现代鳄鱼略小。和鳄鱼一样,这个范围足以让异特龙判断猎物的距离和攻击的时机。与其他兽脚类恐龙相比,异特龙的前肢适合在一定距离捕捉猎物,并使其靠近。手指的结构表明它们可以用来抓取物体。据估计,异特龙的最高奔跑速度可达每小时30至55公里。长期以来,半科学文献和通俗读物都将异特龙描述为成群狩猎,蜥脚类动物和其他大型恐龙是猎物。罗伯特·T·巴克从丢失的牙齿和被大型猎物咬过的骨头判断异特龙具有父母养育的社会行为。巴克认为,成年异特龙会把食物带到巢穴给年幼的异特龙吃,并阻止其他食肉动物找到它们的食物。
提出异特龙和其他兽脚类动物和其他两足动物一样,具有攻击性的种内行为,而不是合作行为。一项研究得出结论,兽脚亚目恐龙会合作狩猎,而不是单独行动;这种行为在脊椎动物中并不多见,而现存的双弓动物(包括蜥蜴、鳄鱼和鸟类)在狩猎中很少合作。很多现代的双弓掠食性动物都是有领地意识的,会杀死入侵领地的同类动物并吞食它们的尸体;此外,当他们聚集在食物周围时,他们会杀死试图先打败他们的较小个体。克利夫兰劳埃德采石场的大量异特龙化石可能源于它们在食人过程中溺水身亡。这也可以解释异特龙化石中年轻和接近成年的个体比例很高;因为在现代鳄鱼和科莫多龙中,年轻的和接近成年的个体很少在聚集的地方被杀死。这个理论也可以解释巴克发现的鸟巢的状况。有一些证据表明异特龙有同类相食的行为,比如肋骨碎片上的一颗断牙,肩胛骨上可能有牙印,巴克发现的巢穴中异特龙的骨头可能被同类相食。早在1869年,科罗拉多州格兰比县附近的中央公园D的当地居民就将一块马蹄铁化石交给了费迪南·凡迪维尔·海登。该区域可能属于莫里森组。海登将标本交给约瑟夫·雷迪,后者发现“马蹄形”化石其实是半块尾骨。约瑟夫·雷迪最初将其归类为欧洲异龙的一个物种。莱迪后来把它确立为一个新属,Antrodemus。
异特龙的原型标本(没有YPM 1930)是在科罗拉多州卡农城北部的花园公园被发现的。它由一小组碎骨组成,包括三块椎骨、一根肋骨碎片、一颗牙齿、一根指骨和右肱骨干。在后来的研究中,最常提到的是右肱骨。1877年,奥塞内尔·查利斯·马什根据这些化石将这种生物命名为异特龙,并正式将其模式物种命名为脆弱异特龙。脆弱的名字来自拉丁语,意思是“脆弱的”,指的是它们的椎骨很轻。
在18世纪晚期的化石战争期间,马什和爱德华·德林克·科普之间展开了激烈的竞争。两人曾经根据许多分散而相似的化石建立了几个属,但后来都被证明属于异特龙,这使得异特龙的发现和早期研究变得非常复杂。他们确立的名字包括由马什命名的克瑞奥龙(意为“肌肉发达的蜥蜴”)、Labrosaurus(意为“贪婪的蜥蜴”)和由科普命名的Epanterias(意为“拱起的”)。
在竞争过程中,科普和马什并没有持续进行他们和下属之间的挖掘工作。例如,班·明杰·弗兰克林·玛吉在科罗拉多花园公园发现了异特龙的原型标本后,马什转向怀俄明州进行新的发掘。1883年,在M. P .费尔奇恢复花园公园的挖掘工作后,他发现了一块几乎完整的异特龙化石和几块部分骨架。此外,科普发掘工作者h·f·哈贝尔(H. F. Hubbell)发现了一个异特龙标本(编号AMNH 5753)在怀俄明州科莫悬崖1879,但他没有提到化石的完整性,所以科普从来没有见过这个化石。1903年,浦克去世几年后,这个标本被发现是当时最完整的兽脚亚目恐龙之一,展览从1908年开始。在查尔斯·r·奈特绘制的一幅画中,编号为AMNH 5753的异特龙骑在一头令人迷惑的龙身上,吞食着这头迷人的龙的尸体。虽然这是第一次以站立姿势描绘兽脚类恐龙,但当时并没有科学证据支持。
异特龙名字的重复使研究变得复杂,并且随着沼泽和科普之间的竞争而恶化。当时,一些科学家,如塞缪尔·温德尔·威利斯顿,认为有太多相关的名字被重复建立。在1901中,威利斯顿指出马什自己也分不清异特龙和克里奥龙的区别。查尔斯·怀特·w·吉尔摩试图对1920中这些复杂的名字进行整理和分类。吉尔摩认为乐迪用来命名腔肠动物的尾椎实际上与异特龙的尾椎相同;因为体腔马达命名较早,所以取代了异特龙。在接下来的50年里,异特龙取代了异特龙成为正式名称,直到詹姆斯·麦迪逊在克利夫兰的劳埃德采石场发现了新的异特龙化石,而异特龙的化石材料无法鉴定,发现的地点也不清楚,所以应该采用异特龙这个名称。腔龙是一种非正式用法,仅用于区分吉尔摩和麦迪逊重建颅骨的不同形式。
早在1927年,在犹他州埃默里县克利夫兰的劳埃德恐龙采石场就有零星发现。威廉·j·斯托克斯(William J. Stokes)在1945的《科学》杂志上描述了这个采石场,但直到20世纪60年代才开始大规模的挖掘计划。在1960至1965期间,在近40个机构的共同努力下,这个采石场出土了数千块骨头。克利夫兰劳埃德采石场著名的理由包括:大部分骨骼属于脆弱的异特龙,比如2006年出土的73只个体恐龙中至少有46只属于脆弱的异特龙;这些化石并不处于自然状态,相互混合在一起;近65,438+00项科学研究讨论了该遗址的化石埋藏条件,产生了不同且相互矛盾的解释。造成这一地区的原因包括大量动物被困在淤泥中,干旱导致大量动物被困在水坑中。无论正确的原因是什么,在当地发现的大量异特龙化石使科学家能够对它们进行详细研究,这使得异特龙成为最知名的兽脚亚目恐龙之一。该地区出土的异特龙化石几乎包含了所有的年龄和大小,长度从1米到12米不等。标本“大爱儿”(编号MOR 593)发现于1991是最著名的异特龙化石之一。“大Al”是一个相当完整的天然标本,接近95%的完整性,长约8米。“大阿尔”最早是由科尔比·西伯(Kirby Siber)领导的瑞士团队在怀俄明州比格霍恩县发现的,由怀俄明大学地理博物馆和落基山博物馆发掘。因为化石相当完整,所以有个外号叫“大阿尔”。发现“大阿尔”的瑞士团队后来在同一地点发现了另一块异特龙化石,并将其命名为“大阿尔II”,这是迄今为止保存最完好的异特龙化石。
“大阿尔”的体型比脆弱的异特龙的平均体型要小。可能是接近成年的,估计只长到87%,或者另一个更小的物种。“大Al”是Brent Breithaupt在1996中描述的。其中19骨头断裂,有感染迹象,可能导致“大Al”死亡。这些被感染的骨头包含五根肋骨、五根椎骨和四根脚骨。几块骨头有骨髓炎。右脚的感染和伤口可能影响了大艾尔的行走。从步态的变化来看,他右脚的伤口可能感染了另一只脚。异特龙是美国西部莫里森组中最常见的大型兽脚亚目恐龙化石,位于该地区食物链的顶端。莫里森组被认为是半干旱环境,雨季和旱季明显,地形为平坦的河漫滩。该层植被为针叶树、树蕨和蕨类植物组成的森林,蕨类植物组成的疏林和荒野。
莫里森组是一个化石丰富的发掘现场,在这里发现了绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁、银杏和几个科的针叶树等植物化石。其他动物化石还包括:双壳类、蜗牛、猕猴桃、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头类、蜥蜴、陆栖和水生鳄鱼亚目、几种翼手龙、大量恐龙,以及早期哺乳动物,如疣齿龙、多齿龙、无齿龙和三齿龙。在莫里森地层发现的恐龙包括角鼻龙、鸟齿龙、蝠鲼、迷惑龙、腕龙、卡马龙、梁龙、曲龙、橡树龙和剑龙。
在犹他州克利夫兰的劳埃德采石场,有大量的化石层。这个化石层包含超过65,438+00,000块骨头,其中大部分属于异特龙,但也有其他恐龙化石,如剑龙和角鼻龙。为什么这么多动物化石集中在同一个地方,现在还不清楚。而且食肉恐龙的比例大于食草恐龙,非常罕见。这个化石层解释为群体狩猎造成的,但很难证明。另一种可能是,克利夫兰劳埃德恐龙采石场在过去是一个“捕食者陷阱”,类似于拉布雷亚焦油坑,导致大量捕食者掉入它们无法逃脱的沉积物中。葡萄牙发现的异特龙地层属于晚侏罗世,被认为环境与莫里森组相似,但受海洋影响。在这个葡萄牙地层中也发现了许多莫里森恐龙,主要是异特龙、角鼻龙、巴巴罗龙、迷惑龙或类似的物种,如腕龙的近亲葡萄牙龙和弯曲龙的近亲非洲龙。
异特龙和其他侏罗纪兽脚类恐龙* * *共存于莫里森组和葡萄牙,包括角鼻龙,这很不寻常。根据生理结构和化石位置,它们似乎有不同的生态位。角鼻龙和暴龙可能在河流附近活动,它们的身体又细又低,可以使它们藏身于森林或灌木丛中;异特龙有更长的腿和更快的速度,但它们在森林或灌木丛中不太灵活,所以它们可能活跃在干燥的洪泛平原上。角鼻龙的研究比霸王龙更深入。角鼻龙和异特龙的区别在于,它们的头骨更高更窄,而牙齿更大更宽。在一只异特龙的耻骨末端发现了另一只兽脚类恐龙的齿痕,这可能是角鼻龙或暴龙留下的。异特龙也可能是其他兽脚亚目恐龙的食物来源之一,但耻骨位于腹部下缘,夹在两腿之间,是身体最大的地方之一。说明这头异特龙死后被其他恐龙吃掉了。