为什么树在秋天落叶？
俗话说“秋风扫落叶”，“一叶落知人间秋”。深秋，秋风骤起，黄叶随风飘动，冲进大地的怀抱。为什么树会落叶？
我们知道，绿叶的主要目的是吸收阳光，通过光合作用制造养分，蒸腾水分。水的蒸发可以防止树木被烈日灼伤。通常，温度越高，树木蒸腾的水分越多。秋冬季节雨水稀少，空气干燥，土壤中的水分含量也减少，不能满足树木生长的需要。再加上北半球斜射的阳光，日照时数一天比一天短，对于树木来说预示着冬天的来临。这时，叶子中会产生一种激素——脱落酸。当叶片中的脱落酸运输到叶柄基部时，叶柄基部会形成一层非常小的薄壁细胞，细胞壁很薄(科学家称之为薄壁细胞脱落层)，脱落层的形成会阻止水分正常运输到叶片。在脱落酸的作用下，离层周围会形成一个天然的断裂面。没有水分的正常补充，叶子会逐渐干枯，自然断裂面会越来越明显。秋风吹过后，树叶会飞起来，即使没有风，也会自动落下。秋天树木落叶可以减少水分蒸腾，减少养分消耗，让树木安全度过寒冷干燥的冬天。
叶片中脱落酸的产生主要与日照的长短有关。秋分过后，日照时间一天比一天短。树木接收到日照变短的信息后，叶片开始积累脱落酸，当其达到一定浓度时，叶片会自动脱落。由于各种树木对日照长度变化的敏感性和需水量不同，落叶的时间也不相同；即使同一棵树处于不同的环境，它的落叶时间也不会相同。所以，人们常常会发现，在秋风中，大部分的树都已经落叶了，只有路灯附近的树还有叶子傲然挺立在风中。这是因为路灯的光照弥补了自然日照的缩短。因此，园艺中常采用人工延长光照时间来延缓花木的早衰和落叶。而松柏之类的常青树，因为叶子有蜡层保护，叶子比较窄，所以四季常青，冬天不会枯萎。
在秋季短时日照的影响下，落叶树木刺激脱落酸，脱落细胞迅速成熟，使树木开始落叶，有利于树木休眠过冬。
由于植物自身和外界因素的影响，组织和细胞结构的破坏、功能的丧失和营养物质的转移等一系列变质过程，导致某一器官甚至整株植物的死亡和脱落，称为衰老。衰老是植物生命的一种适应机制，脱落是植物器官从母体上脱落的现象。老化是脱落的原因，脱落是老化的结果。生长素、赤霉素和细胞分裂素能抑制衰老和脱落，而乙烯和脱落酸能促进衰老和脱落。
第一，植物的衰老
植物及其各部分在生长发育过程中逐渐进入衰老阶段，叶片和果实衰老的明显特征是脱落。
植物衰老是一个器官或整个植物的生命功能逐渐衰退和死亡的过程。无论是整株植物，还是植物的某个器官，或是植物的某个局部组织，都可以表现出不同时期的衰老现象。衰老可以发生在整个植物的水平上，也可以发生在器官和细胞的水平上。开花和结果后，一年生植物和二年生植物进入衰老状态并最终死亡。多年生草本植物，地上部分每年都会枯死，但根部可以继续存活；多年生木本植物的茎和根可以活很多年，但叶子和果实每年都会老化脱落。在植物的旺盛生长期，运输组织的木质部导管、管胞或厚壁组织已经衰老死亡。
1.衰老的生理生化变化
对于植物来说，衰老不仅仅是生命过程的弱化，更是一个有着严格秩序的过程。在这个过程中，发生了显著的生理生化变化。
随着植株衰老，蛋白质含量明显下降。原因可能有两个，一个是蛋白质合成能力下降，一个是蛋白质分解加速，或者两者都有。这两种途径不容易区分，因为在合成蛋白质的同时，蛋白质的降解也在不断发生。事实上，蛋白质的合成和分解过程是不断交替的。
植物衰老时，光合速率会降低。电镜下可见，叶片衰老时，叶绿体结构被破坏，叶绿体的基质解体，类囊体膨胀开裂，嗜锇体的数量和体积增加，因此叶绿素含量迅速下降，光合电子传递和光合磷酸化过程受阻，导致光合速率明显下降。
在叶片衰老过程中，呼吸速率在衰老前期能维持稳定水平，但在衰老后期迅速下降。而离体叶片的呼吸商在整个衰老过程中与正常呼吸的呼吸商不同，说明衰老过程中的呼吸底物发生了变化。实验证明，它此时用的是蛋白质分解产生的氨基酸，而不是糖。此外，呼吸的氧化磷酸化在衰老过程中逐渐解耦，产生的ATP量也减少，导致细胞内合成所需能量不足，进一步加速了衰老过程。
在叶片衰老的过程中，细胞内部的各种结构被破坏，最后质膜也被破坏，于是细胞内部的大量物质流出，细胞本身解体。
2.衰老的内在原因
德国人莫利斯提出，衰老是因为缺乏营养。植物的各个部分在生长发育过程中都要争夺营养。果实、根和茎的生长点是强烈吸收营养的器官(顶端优势)，而较老的器官处于缺乏营养的状态。如果果实或生长点被移除，植物其他部分的衰老可以被延迟。这是因为生长的果实、根和茎可以产生生长素，促进有机养分向生长点的运输。然而，雌雄异株植物的雄株和雌株一样老，虽然它们不开花结果。另外，即使大量施肥也不能阻止开花结果的一年生植物衰老死亡。
如果试管内的衰老叶片开始生根，它们就可以恢复活力。可能是根产生了什么东西，把它输送到叶子上，阻止了叶子的衰老。实验证明，施用细胞分裂素可以使衰老的叶片恢复活力，植物的根也确实能产生细胞分裂素。所以，从根部运输的抗衰老激素，其实就是细胞分裂素之类的物质。细胞分裂素的抗衰老机制仍在研究中。有人在叶面滴一滴细胞分裂素，发现周围的有机物和无机养分被激活，移到处理区。这是因为细胞分裂素可以诱导细胞分裂，改善许多代谢过程，包括蛋白质、RNA和DNA的合成。代谢活跃的细胞经常产生生长素，因此它们可以将营养物质运输到那里。然而，在来自根部的细胞分裂素供应相同的情况下，同一植株上较老的叶片表现出衰老，这可能是由于较年轻和生长的组织产生更多的生长素，使营养物质和细胞分裂素更多地运输到这些部位，从而导致较老的叶片处于缺乏营养和细胞分裂素的状态，并逐渐衰老。
3.控制老化
光可以延缓植物的衰老，其中红光可以防止蛋白质和叶绿素含量的下降，而远红光照射可以消除红光的阻断作用，所以光可以延缓衰老是因为光敏色素在衰老过程中起光控作用。植物激素能有效调节衰老，生长素、赤霉素和细胞分裂素能延缓叶片衰老，而脱落酸和乙烯能促进叶片衰老。实验表明，叶片衰老是由内源激素控制的。在秋季日照短的条件下，生长素和赤霉素的含量减少，而脱落酸的含量增加，所以多年生木本植物的叶片会衰老。干旱时，叶片中脱落酸含量增加，叶片容易衰老甚至死亡。
第二，植物的脱落
老叶和成熟果实的脱落是器官衰老的自然特征。营养不良、干旱、病虫害都会使器官在长大之前早早脱落。果树、棉花蕾铃、大豆等。都会给农业生产带来损失。因此，有效控制衰老是保证作物产量的途径之一。
1.器官脱落和脱落形成
植物器官的脱落与器官内部脱层的形成有关。在叶子脱落之前，靠近叶柄基部的部分细胞分裂形成几层薄壁细胞。这些细胞在叶子达到最大面积之前就已经形成了，但并没有改变，维持现状。脱层的作用是在脱落时不损伤原有组织，同时保护新生成的组织免受干锻炼和微生物的侵袭。脱落的薄壁细胞比周围细胞小，淀粉粒多，细胞质致密。落叶前，脱落细胞的细胞间层和纤维素的细胞壁分解，甚至全细胞和相邻细胞的内含物消失。此时叶柄仅通过维管束与核带相连。在重力或风力的作用下，维管束断裂，叶子脱落。一般情况下，分离层形成后叶片脱落(图13-27)。
2.影响脱落的因素
脱落是衰老的结果，只有控制衰老才能有效控制。影响衰老的因素也影响植物器官的脱落。
(1)影响叶片脱落的因素
植物激素:生长素的含量和分布与植物叶片的脱落密切相关。实验表明，当离层远轴端生长素浓度高于近轴端时，叶片不会脱落；当它们之间的浓度差很小或不存在时，叶子就会脱落；当离层远轴端生长素浓度低于近轴端时，叶片脱落会加速。在植物正常生长的情况下，叶片不断产生生长素，使远端的生长素浓度高于近端，叶片健康生长，不脱落。当叶片衰老时，叶片中产生的生长素量减少，使远端的生长素浓度等于或低于近端，然后叶片脱落。脱落酸还会导致叶片脱落，秋季日照短是导致叶片脱落的信号，因为日照短会使树木产生脱落酸，增加叶片中脱落酸的含量。乙烯还能明显促进叶片脱落。乙烯一方面可以加速叶片的衰老进程，另一方面可以诱导脱落层果胶酶和纤维素酶的合成，加速脱落细胞的溶解。细胞分裂素可以延缓叶片衰老，但秋季从根部运输到叶片的细胞分裂素供应量减少，减少了叶片营养物质的供应，导致叶片衰老。叶片脱落是叶片中生长素、脱落酸、乙烯、细胞分裂素等多种因素共同作用的结果。
植物营养:糖、氮和无机营养物质的供应也是影响植物器官脱落的原因。缺糖会导致叶子、花和果实的脱落。增加糖分积累，避免过量氮素，适量供水，加强光照，可防止过早脱落。无机养分中钙的缺乏会导致一些植物掉叶，因为钙可以阻碍细胞壁细胞间层中原果胶钙的形成。缺锌也会促进脱叶，因为锌是生长素合成所必需的。
(2)影响落花落果的因素。
与叶片脱落类似，影响花果脱落的主要因素是激素和营养。
受精是种子和果实发育的必要条件。如果不施肥，开花后就会脱落。因此，所有能影响受精的条件都能影响花和果的脱落。苹果遇雨，开花后几天就会大量落花，从而降低产量。原因是阴雨天气影响受精。受精后，子房、胚胎或胚乳会产生一些激素，促进子房的生长发育。这种现象对于肉质果实的发育是典型的。种子多的水果往往比种子少的长得大。如果果实中的某些种子因为某些原因没有发育，这部分果实的生长也会减弱，这是形成畸形果的主要原因。
激素对果实的作用，既能促进子房的生长发育，又能抑制脱落层的形成，使花和幼果不易脱落，所以如果果实中的种子能继续发育，果实就不易脱落。果实发育后期，脱落酸和乙烯含量增加，导致果实脱落，属于正常脱落。
果实和种子的形成需要大量的营养物质。营养不良会影响果实的发育，甚至脱落。一般落果主要是营养不良造成的。棉花的实验表明，如果开花后幼铃含糖量迅速增加，就能正常生长发育。如果因脱叶和遮荫导致含糖量降低，它们会很快脱落。未受精的幼铃，含糖量少，也会脱落。缺肥缺水，植株生长不良，叶面积小，光合能力弱，光合产物少，不能满足大量花、果的需要，是作物营养不良的原因之一。但如果水和氮肥过多，养分生长过于旺盛，光合产物在枝叶生长中被消耗，使花和果实得不到足够的营养，果实种子也会营养不良而脱落。
干旱、高温、光照不足、病虫害等造成的落果，也是因为这些因素影响了植物的营养。可见，营养是促进果实和种子发育的主要条件，营养不良是落花落果的主要原因。防止落花落果，需要改善植物的营养条件，这是农业生产管理的主要内容。
3.脱落控制
植物激素可以有效控制脱落。低浓度生长素(IAA)促进脱落，高浓度生长素抑制脱落。赤霉素能抑制脱落，而脱落酸和乙烯能促进脱落。为防止和减少棉铃脱落，可在结铃高峰期用20ppm赤霉素和20ppm 2.4-D喷施柑橘，可防止棉铃脱落，提高坐果率。为了促进脱落，可以喷洒乙烯利，促进老叶脱落，使棉田通风通透。喷施40ppm萘乙酸钠可使梨、苹果树疏花疏果，避免因坐果过多而导致果实品质恶化。
u.edu.cn/zsb/zsw/zsw08/zsw08b/zsw08b05/zsw08b050.htm